В этой статье мы кратко попробуем разобраться, почему на практике кремний не всегда дает весь спектр теоретических преимуществ. Также попытаемся внести ясность в ограничения, связанные с применением кремния, и в то, как их понимание может принести пользу производителям широкого спектра культур.

В почве много кремния, так зачем же его вносить?

Кремний – второй по распространенности элемент земной коры. Высокая распространенность кремния (200-350 г/кг в глинистых и 450-480 г/кг в песчаных почвах) определяет его значимую роль в процессах почвообразования и формирования плодородия почв. Основная масса соединений кремния в почве сосредоточена в виде его диоксида и разных алюмосиликатов, которые характеризуются как инертные. Доступная же часть кремния, представленная монокремниевой кислотой, безвозвратно удаляется с урожаем или закрепляется в виде кремний-органических соединений, или вымывается [3].

Функции кремния в растении

Взаимодействие кремний-растение осуществляется по двум направлениям:

1. поглощенный кремний, откладываясь в виде кремнезема в клеточных стенках, укрепляет растение и служит физическим (механическим) барьером для проникновения патогенов и вредителей, а также способствует снижению полегания;

2. запуск биохимического ответа, заключающийся в изменении метаболизма, особенно в условиях множественных стрессов. Кремний содержится в рибосомах, митохондриях, хлоропластах, микросомах, поэтому возможно его участие в процессах, контролируемых этими органоидами.

Оба механизма обычно действуют коллегиально, а не в отрыве друг от друга. Например, засухоустойчивость может быть связана как со снижением потери воды за счет отложения кремния в тканях, так и за счет физиологического воздействия (повышение экспрессии генов аквапоринов) [7]. А, например, защита от насекомых и патогенов может обеспечиваться как повышенной прочностью тканей, так и опосредованное кремнием повышенной экспрессией генов, связанных с патогенезом, в том числе стимулированием выделения летучих веществ меняющих обонятельные предпочтения вредителей или их паразитоидов и хищников [10, 13-16].

Некоторые растения усваивают кремний лучше, чем другие

В зависимости от того, насколько хорошо растения поглощают кремний из почвы, их можно условно разделить на три группы. Рис, сахарный тростник и другие зерновые культуры, выращиваемые на заболоченных территориях, являются «сильными накопителями» и могут содержать более 15% кремния. Пшеница, ячмень и другие злаковые культуры, выращиваемые на засушливых территориях, являются промежуточными накопителями и содержат 1-3% кремния. Помидоры, картофель и другие двудольные растения являются слабыми накопителями и содержат менее 0,5% кремния. В ряду бобовые культуры → плодовые → овощи → злаковые травы, зерновые культуры содержание кремния растет. Некоторые исследователи относят к кремниефилам облепиху и малину, а также представителей семейства Fabaceae (бобовые), Cucurbitaceae (тыквенные) и Asteraceae (сложноцветные). Чем старше растения в эволюционном ряду, тем больше они содержат этого элемента (диатомовые водоросли, хвощи, папоротники, споровые хвощи, мхи и подорожники). Степень усвоения кремния определяется механизмами его поглощения [4].

Механизмы поглощения кремния

Существует пассивный и активный путь поступления кремния в ткани растения. Пассивное поглощение (диффузия) происходит в направлении движения воды и регулируется транспирацией, а активный транспорт осуществляется белками-переносчиками. Активный транспорт выявлен у злаковых растений (рис, ячмень, пшеница, кукуруза) и, например, у тыквы и фасоли. Пассивный – у большинства двудольных [4, 6, 15].

Поступление кремния в растения может происходить не только через корень, но и через лист. По некоторым сведениям, через лист может поступать до 40% кремния, а через корень – до 5% [4]. О высокой эффективности фолиарного питания растений соединениями кремния накоплено немало фактов, в том числе для растений некремнефилов, например, для сахарной свеклы [5], клубники, сои, томата, винограда [15, 11], картофеля [1, 11], огурца [8], капусты [12], шпината, подсолнечника и салата [11].

Форма кремния в растении

Транспорт кремния осуществляется в виде ортокремниевой кислоты (Н4SiO4). При повышении её концентрации в тканях она сначала переходит в коллоидную форму, а затем осаждается в виде инертного диоксида кремния (фитолита). Помимо осаждения самого кремния, он взаимодействует с полифенолами клеточных стенок ксилемы и с образованием кремний-целлюлозных структур. Эти соединения укрепляют стенки клеток и повышают конструктивную жесткость тканей. Аккумуляция кремния происходит в тканях с максимальной транспирацией – эпидермисе листьев вблизи замыкающих клеток устьиц, трихомах и шипах. Таким образом, транспирация воды и полимеризация Si являются двумя основными факторами высокой концентрации кремниевой кислоты в надземных органах растений. Когда кремний попадает в растительные ткани, он достаточно быстро образует двойной слой и становится химически инертным. Это повышает локальную физическую прочность, но исключает его дальнейшее влияние в качестве антистрессового агента [8]. Для того чтобы кремний мог осуществлять регулирующую функцию, он должен оставаться в растворенном состоянии.

Ставим цель – выбираем метод

При применении кремнийсодержащих мелиорантов (цеолит, диатомит, шлаки) требуется время, сопряженное с наличием влаги и деятельностью микробиоты и корневых выделений растения, для перехода кремния в доступную для усвоения ортокремниевую кислоту. Но это является и причиной пролонгированного действия таких продуктов. Под влиянием озвученных мелиорантов происходит снижение кислотности почвы, увеличение содержания подвижного фосфора и обменного калия, уменьшение потерь аммиака [9]. Также наблюдается повышение активности микрофлоры в ризосфере и ускорение роста микробной биомассы. То есть в этом случае эффект будет абсолютно для всех культур именно благодаря опосредованному действию кремния. Плюс если речь идет о культурах (в первую очередь злаковых), имеющих гены, кодирующие синтез белков-переносчиков, то мы получим значительное увеличение поступление кремния в клеточные стенки, повышение синтеза каллозы, лигнина и гликопротеинов, и, как следствие, формирование механического барьера, имеющего широкий функционал: снижении проникновения со стороны вредителей и патогенов, уменьшение полегания, снижение водопотери и т.п. Если растение не обладает системой активного транспорта кремния, то кремний не попадет в сосудистую систему и будет локализован в корневой системе. Но и в этом случае силикация внешних слоев корневых волосков будет значительным препятствием на пути распространения возбудителей болезней, обитающих в ризосфере, например, корневых гнилей, а также она будет способна защитить растение от токсического действия засоления. К тому же рост числа вторичных и третичных корешков, вызванный кремнием, во многом определяет обеспечение растения питательными элементами и водой особенно на начальных этапах развития растения.

Теперь о том, что стоит ожидать при применении листовых подкормок. Они эффективны и в случае применения на растения-кремнефилах и на растениях, не отличающихся его высоким накоплением. Проникая в ткани растения и находясь некоторое время в свободном состоянии, кремниевая кислота активирует синтез специфических ферментов, фитоалексинов, фитогормонов, летучих веществ, оказывающих или прямое антимикробное действие, или запускающих реакцию формирования у растения иммунитета к стрессовому агенту. Таким образом ускоряется иммунный ответ, предотвращается повторное инфицироване, а также осуществляется «авансовая» защита клеток, не испытывающих на себе действие стресса [2, 15].

Здесь надо отметить, что агрохимикаты на основе растворимых источников (ортофосфорной кислоты и силикатов) более эффективны, чем на основе наночастиц кремния, в связи с их большей транслокацией.

Поскольку кремний, внесенный внекорневым способом, достаточно быстро становится инертным и не распространяется за пределы зоны контакта, требуется неоднократное применение агрохимикатов для защиты нового прироста и привязка обработок к критическим периодам развития растений, если мы говорим о стимулирующем действии (увеличение площади листьев и повышение эффективности фотосинтеза), или проведение опрыскивания накануне прогнозируемых неблагоприятных явлений (возвратные заморозки, резкий подъем температуры, пересадка растений). Добавление хелатирующих агентов в такие продукты обеспечивает более эффективное поглощение и распределение кремния в листьях, а также замедляет образование инертных опалов и тем самым усиливает метаболическую антистрессовую реакцию сельскохозяйственных культур, позволяя использовать меньшие дозы и меньшую кратность обработок без снижения эффективности.

Значительный интерес приобретает применение кремния в защищенном грунте, поскольку эта отрасль овощеводства базируется на использовании инертных субстратов и имеет значительные ограничения по применению СЗР. Оптимальным является контроль уровня Si в питательном растворе и проведение дополнительных листовых подкормок в случае прогнозирования риска биотических или абиотических стрессов.

Выводы

Если нашей целью является улучшение почвенных показателей (снижение кислотности, увеличения емкости катионного обмена и др.), то мы должны применять кремнийсодержащие агроруды. Этот же агроприем благоприятен для культур-кремнефилов с точки зрения значительного укрепления их тканей.

Если мы хотим повысить стрессоустойчивость культур, необходимо обеспечить растения экзогенным кремнием посредством листовой подкормки, независимо от того, являются ли эти растения кремний-накопителями (однодольные) или нет (двудольные). При этом чем ближе во времени находятся проведение обработки и действие стрессового фактора, тем ее эффективность выше.

Список литературы:

1. Безручко Е.В. Доступный для растений кремний – фактор устойчивого производства картофеля / Е. В. Безручко, Л. С. Федотова // Агрохимия. – 2021. – № 8. – С. 70-81. doi: 10.31857/S0002188121080032.

2. Куликова А.Х. Роль кремния и высококремнистых пород в защите посевов сельскохозяйственных культур / А.Х. Куликова, Е.А. Яшин // Вестник Ульяновской ГСХА. – 2015. – №4 (32). – C. 30-35. doi:10.18286/1816-4501-2015-4-30-35.

3. Подвижные кремниевые соединения в системе почва-растение и методы их определения / И.В. Матыченков, Д.М. Хомяков, Е.П. Пахненко [и др.] // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. – 2016. – № 3. – C.37-46.

4. Самсонова Н. Е. Кремний в растительных и животных организмах / Н. Е. Самсонова // Агрохимия. – 2019. – № 1. – С. 86-96. doi: 10.1134/ S0002188119010071.

5. Effect of the Application Date of Fertilizer Containing Silicon and Potassium on the Yield and Technological Quality of Sugar Beet Roots / A. Artyszak, D. Gozdowski, A. Siuda // Plants (Basel). – 2021. – 10(2):370. doi: 10.3390/plants10020370.

6. Fascinating impact of silicon and silicon transporters in plants: A review / S. Gaura, J. Kumarb, D. Kumara [et al] // Ecotoxicology and Environmental Safety. 2020. 202: 110885.

7. How Does Silicon Mediate Plant Water Uptake and Loss Under Water Deficiency? / D. Chen, S. Wang, L. Yin, X. Deng // Front. Plant Sci. – 2018. – 9:281. doi: 10.3389/fpls.2018.00281.

8. Mobility and deposition of silicon in cucumber plants / A. L. Samuels, A.D.M. Glass, D.L. Ehret, J.G. Menzies // Plant, Cell &Environment. – 2006. –14(5):485 – 492. doi:10.1111/j.1365-3040.1991.tb01518.x.

9. Role of Zeolites in Improving Nutrient and Water Storage Capacity of Soil and Their Impact on Overall Soil Quality and Crop Performance / V. Girija, S. R. Kotha, K.L. Sharma [et al.] // In book: Soil Science: Fundamentals to Recent Advances. – 2021. – Р. 449-467. doi:10.1007/978-981-16-0917-6_23.

10. Silicon and Plants: Current Knowledge and Technological Perspectives// M. Luyckx, J-F.Hausman, S.Lutts, G.Guerriero // Front. Plant Sci., Sec. Plant nutritition. – 2017. – 8:411. doi:10.3389/fpls.2017.00411.

11. Silicon as a Smart Fertilizer for Sustainability and Crop Improvement / R. Tayade, A. Ghimire,W. Khan [et al] // Biomolecules. – 2022. – 12(1027). https://doi.org/10.3390/ biom12081027.

12. Silicon attenuates calcium deficiency by increasing ascorbic acid content, growth and quality of cabbage leaves / D. Lopes da Silva, R. de Mello Prado, L. F. Lata Tenesaca [et al] // Scientific Reports. – 2021. – 11(1):1770. doi:10.1038/s41598-020-80934-6.

13. Silicon control of bacterial and viral diseases in plants // N. Sakr / Journal of plant protection research. – 2016. – 56(4):331-336. doi: 10.1515/jppr-2016-0052

14. Silicon-induced changes in plant volatiles reduce attractiveness of wheat to the bird cherry-oat aphid Rhopalosiphum padi and attract the parasitoid Lysiphlebus testaceipes / R. S. de Oliveira, M. F. G. V. Peñaflor, F. G. Gonçalves [et al.] // PLoS ONE. – 2020. – 15(4): e0231005. doi:10.1371/journal.pone.0231005.

15. Silicon in plant disease control / E. A. Pozza, A. A. A. Pozza, D. M. dos Santos Botelho // Rev. Ceres, Viçosa. – 2015. – 62(3):323-331. doi:10.1590/0034-737X201562030013.

16. Silicon: Potential to Promote Direct and Indirect Effects on Plant Defense Against Arthropod Pests in Agriculture / O. L. Reynolds, M. P. Padula, R. Zeng, G. M. Gurr // Front Plant Sci. – 2016. – 7:44. doi: 10.3389/fpls.2016.00744.

17. The controversies of silicon’s role in plant biology / D. Coskun, R. Deshmukh, H. Sonah [et al] // New Phytol. – 2019. – 221(1):67-85. doi: 10.1111/nph.15343.

8 800 600 68 28
agro-galaxy.com